Вирусы растений иногда используют для выведения новых, необычных, сортов.

Однако гораздо чаще эти мельчайшие микроорганизмы наносят растениям непоправимый вред.

Большая часть вирусных заболеваний, которыми страдают растения, неизлечима. Поэтому особое внимание надо уделять профилактическим мероприятиям и соблюдению правил ухода за зелеными питомцами. Некоторые вирусы пребывают в латентном состоянии и активизируются лишь под влиянием какого-то внешнего толчка. Чаще всего это происходит при проведении прививок Многие вирусы замедляю-рост и развитие растении, а также быстро поражаю! здоровые экземпляры. Лишь часть вирусов, которые не распространяются среди растении, используют для выведения декоративных сортов: в итоге листья приобретают пеструю (мозаичную) окраску. Например, пестрые листья абутилона полосатого Томпсона обязаны своей окраской мозаичному вирусу абутплона. Полосатые тюльпаны - тоже результат воздействия вирусной инфекции.

Что такое вирус

Переносчики вирусов

Вирусные инфекции научились визуально распознавать (с помощью электронного микроскопа) лишь совсем недавно. В результате оказалось, что многочисленные виды и сорта, которые ранее культивировались и считались здоровыми, на самом деле носители латентной, то есть скрытой, формы вируса. Сейчас выводятся новые, действительно здоровые растения, не зараженные вирусами.

Что скрывается за именем?

Многие вирусы известны по имени, в котором описывается вред, наносимый ими одному растению. В то же время на другом питомце симптомы того же вируса могут проявляться совершенно иначе. Кроме того, последствия вирусной инфекции порой оказываются значительно более серьезными у второго растения, чем у первоначально зараженного. Идентификация вируса осложняется и тем, что его визуальные проявления часто можно принять за другие проблемы. Например, за последствия неправильного ухода, грибные заболевания или даже воздействие погодных факторов (засухи или холода). Тревожные симптомы Симптомы значительно

варьируются. Ошибочно их можно принять за проявления других болезней, которых множество. В любом случае, чем бы ни болели ваши питомцы, лучше от них избавиться, чтобы уберечь здоровые экземпляры. Растения и компост, в котором они росли, выбрасывают, контейнеры тщательно моют.

Изменение окраски листьев - основной симптом вирусной инфекции. На листовых пластинах зараженных растений появляются полосы, пятна и крапинки - обычно желтого цвета. Мозаичная болезнь огурцов и вирус пятнистого увядания томатов - самые распространенные инфекции, которые приводят к изменению окраски листьев. Вечнозеленая бегония, хойя, стефанотис наиболее подвержены мозаичной болезни огурцов. На листьях пораженных растений возникают пятна, которые расположены в виде мозаики или сливаются в кольца. Этот вирус поражает также огурцы, цикламены, далии, пассифлоры, петунии и томаты. Кроме того, появление пятен на листьях является результатом работы вируса пятнистого увядания томатов. Среди многочисленных жертв инфекции замечены следующие растения: бегонии, кальцеолярии, далии и каллы. Мозаичная болезнь гиппеаструмов поражает листья и стебли, но никак не сказывается на цветении растения. Пестрые камелии были получены от экземпляров, зараженных вирусом желтой мозаичной пятнистости камелий. Мозаичная болезнь табака характерна для томатов и родственного им дурмана. В результате мозаичной болезни цимбидиума на листьях растений появляются желтые и черные полосы.

Деформация, то есть появление сморщенных, съеженных листьев, нетипичных для данного вида, - еще один симптом вирусной инфекции. Для растений, пораженных мозаичной болезнью далии, характерны перекрученные листовые пластины, украшенные к тому же желто-лимонными полосами. Появление мелких желтых и красноватых листочков у петрушки указывает на союз мозаичной пятнистости моркови и бурой пятнистости моркови.

Отмирание. Части листьев могут засыхать и отмирать участок за участком, открывая путь грибным инфекциям. Каттлеи, страдающие от мозаичной болезни цимбиднумов, реагируют на вирус именно таким образом. Кольца мертвой ткани появляются на орхидеях, зараженных почвенным вирусом одонтоглоссумов. Вирус скручивания листьев пеларгоний поражает старые листовые пластины: сначала на них появляются желтые пятна в виде звездочек, затем пораженные листья начинают скручиваться и отмирают. Листочки однодольных растений становятся тонкими, похожими на траву. У темных цветов на лепестках могут появляться бледные полосы. Вирус желтой мозаичности турнепса приводит к образованию желтых отметин на сортах желтофиоли (Chrivanthus) с темно-красными цветами. На красных, розовых и бронзовых хризантемах, пораженных одним из вирусов томатов, появляются бледные полоски. Цветы каттлеи, заболевшей мозаичной болезнью, деформируются, на них тоже возникают полоски.

Как распространяются вирусы

При вегетативном размножении зараженного экземпляра вирус автоматически переносится на молодые растения. Сосущие насекомые заражают зеленых питомцев вирусной инфекцией, прокалывая их ткани и высасывая соки ротовым аппаратом. Так действуют тля, клещики (включая красного паутинного клещика), белокрылки и трипсы. Почвенные вирусы обычно переносятся нематодами. Микоплазмы -внутриклеточные микробы, которые напоминают вирусы, поражают растения с помощью цикадок.

Считается также, что вирусные инфекции передаются через семена, пыльцу и даже руки человека.

Методы контроля и профилактики

Растения следует приобретать только в специализированных магазинах. Кроме того, есть сорта, которые обладают и ммунитетом против вирусных инфекций. Такие растения сохраняют устойчивость к вирусам в течение 5-6 лет. Если вирус распространяется через почву, зараженный компост выбрасывают.

Сегодня существует лишь несколько препаратов против почвенных вирусов. Однако все они предназначены для промышленного, а не бытового применения. Очень важно вовремя удалять зараженные или отмершие растения, чтобы уменьшить вероятность распространения вирусов.

Основные свойства вирусов

В природе вирусы существуют в двух формах: внеклеточной и внутриклеточной.

Внеклеточная форма вируса называется вирион - это инертная инфекционная частица, которая состоит из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки – капсида . Нуклеиновая кислота в составе вириона – генетический аппарат или геном - может быть только одного типа – либо ДНК, либо РНК. Геном может быть представлен одной цепочкой (однокомпонентный или целостный геном) или их имеется несколько (фрагментированный геном). Большинство вирусов растений являются РНК-содержащими.

Капсид состоит из белковых субъединиц – капсомеров. Капсиды бывают различной формы:

1). Изометрические : сферические или полиэдрические («полиэдр» значит многогранник) с кубическим типом симметрии.

2). Анизометрические со спиральным типом симметрии – палочковидные, нитевидные. Встречаются вирусы с комбинированным типом симметрии, например, в форме головастика или бацилловидные .

Сложными называются капсиды, построенные более чем из 60 структурных единиц, содержащих по 5 или 6 капсомеров.

Размеры различных вирусов колеблются чаще всего в пределах от 20 до 300 нм, однако встречаются нитевидные вирусы большей длины – до 2000 нм.

В связи с наличием у вирусов растений белковой оболочки, в которую заключена нуклеиновая кислота, вирусы обладают антигенной активностью, или иммуногенностью то есть способны вызывать образование антител при введении их в организм животных.

ПРОЯВЛЕНИЯ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВИРУСОВ

Многие вирусы способны к заражению какого-либо одного хозяина. Другие, например, вирус табачной мозаики (ВТМ), имеют широкий спектр хозяев. Некоторые вирусы растений способны размножаться в телах насекомых-переносчиков.

Внутриклеточная жизнедеятельность вирусов растений, вероятно, складывается из ряда следующих этапов:

1. Вирус проникает в клетку целиком – полностью вся НК в капсидной оболочке – через повреждения в мембране.

2. Сбрасывание капсида . При инфицировании ВТМ первые симптомы появляются на несколько часов позже, чем при инфицировании свободной РНК этого вируса. Это факт в пользу утверждения о том, что проникший в клетку вирус «раздевается» - сбрасывает капсид.

3. Размножение вирусов . Вирусная РНК чаще внедряется в ядро растительной клетки, где синтезируется комплементарная РНК-(¾)-цепь и образуется двуцепочечная РНК – репликативная форма (РФ) . Затем, вероятно, в ядрышках происходит многократная репликация вирусной РНК.

4. Биосинтез структурного белка вируса . После усиления репликации вирусной РНК в клетке возрастает количество капсидного белка. Синтез этих белков проходит на рибосомах клетки-хозяина.

5. Агрегация вирусной РНК и капсида . Появление зрелых вирусных частиц.

6. Выход вирусов из клетки у растений происходит по плазмодесмам.

3.БАКТЕРИОФАГИ

Бактериофаги – вирусы бактерий. Они состоят из головки, имеющей кубическую симметрию, и отростка или «хвоста» со спиральной симметрией. На конце отростка имеется базальная пластина с шипами и щупальцами, предназначенными для закрепления на стенке бактериальной клетки. Нуклеиновая кислота (чаще всего ДНК) находится в полиэдрической головке. Выделяют два типа жизнедеятельности бактериофагов: умеренный и вирулентный.

Жизненный цикл вирулентного бактериофага состоит из следующих этапов:

1. Абсорбция – закрепление на стенке бактерии с помощью шипов и щупалец базальной пластины.

2. Инъекция – впрыскивание фаговой ДНК внутрь бактериальной клетки. Чехол отростка сокращается, давление внутри фаговой частицы увеличивается и ДНК инъецируется в бактериальную клетку, а капсид остается за пределами клетки.

3. Встраивание в нуклеоид клетки -хозяина.

4. Многократное самокопирование фаговой ДНК.

5. Регенерация капсида.

6. Созревание (сборка) фаговых частиц может происходить спонтанно, без участия специальных факторов в результате агрегации НК и капсидных белков.

7. Лизис клетки и выход бактериофагов происходит тогда, когда концентрация фагов в клетке достигает критического уровня, например, когда накапливается

10 000 вирусных частиц на клетку .

Такой цикл еще называют литическим .

Умеренные бактериофаги в жизненном цикле проходят три первых этапа (абсорбция, инъекция, встраивание в нуклеоид), а затем реплицируются синхронно с хромосомой бактерии. Это явление называется лизогенией . Через несколько поколений под влиянием условий внешней среды (УФ, рентгеновское излучение) вирусный геном может перейти из умеренной формы в вирулентную и вызвать лизис всех инфицированных клеток. В другом случае ДНК бактериофага может выйти из состава нуклеоида и покинуть клетку, «прихватив с собой» часть ДНК хозяина. Эта генетическая информация переносится фагом в другую бактериальную клетку. Это явление называется трансдукцией.

4.ВИРОИДЫ

Вироиды – это мельчайшие из известных возбудителей болезней; они много меньше самых малых вирусных геномов и лишены белковой оболочки. Известны только вироиды растений; они состоят из однонитевой молекулы РНК, которая автономно реплицируется в зараженных клетках. Вироиды были идентифицированы как возбудители опасных болезней. Один из них стал причиной гибели миллионов кокосовых пальм на Филиппинах за последние пятьдесят лет, другой нанес урон промышленному разведению хризантем в США в начале1950-х гг.

Первый вироид – веретеновидности клубней картофеля, или PSTV был идентифицирован в 1971 году. Это самый крупный из известных вироидов; его РНК состоит из 359 нуклеотидов и имеет форму либо замкнутого кольца, либо структуру типа шпильки. Комплементарные пары оснований соединены водородными связями, образуя двунитевую РНК. Вироиды обнаружены только в ядрах инфицированных клеток. Они реплицируются подобно вирусам, т. е. синтезируют комплементарную цепь, которая функционирует как матрица. При этом вироиды используют ферментные системы клетки-хозяина.

В живых организмах встречаются и другие молекулярные патогенны, не относящиеся к вироидам. Некоторые фрагменты белков могут контролировать свое воспроизведение в клетках животных без участия нуклеиновых кислот, такие частицы называют прионами.

5. Принципы классификации вирусов

Классификация вирусов растений основывается на изучении свойств конкретных вирусных изолятов . Под изолятом вируса понимают однородную популяцию вируса, выделенную из какого-либо источника и получаемую в результате клонирования путем серии последовательных пассажей через подходящее индикаторное растение. Вирусные изоляты, не отличающиеся по свойствам, относят к одному штамму вируса. Изоляты, отличающиеся незначительно относят к одному виду. Вирусы растений, которые имеют много подобных свойств, составляют группу вирусов.

При классификации вирусов используют следующие генетически стабильные признаки: тип нуклеиновой кислоты; количество нитей и фрагментов генома; характер распределения фрагментов генома в вирионах; особенности концевой структуры молекул нуклеиновой кислоты; количество и молекулярная масса полипептидов капсида; морфологические свойства вирионов: размер, форма, тип симметрии; гидродинамические свойства (характер оседания при скоростном центрифугировании); антигенность и особенности серологических тестов с антисыворотками определенного типа; способы передачи и отношение к переносчикам; круг растений-хозяев и характер симптомов на них.

На основании сравнительного анализа свойств вирусов растений они объединены в 26 групп согласно классификации вирусов, принятой Международным комитетом по таксономии вирусов Международного Союза микробиологических обществ. Группы вирусов растений неоднородны по составу, некоторые из них представлены только одним членом. Таксономия вирусов растений в ее современном состоянии не является естественной.

Номенклатура. Названия вирусов растений, несмотря на многочисленные попытки придать им латинизированный вид, остаются в основном тривиальными, т. е. образованными при первоначальном выделении и описании вируса в основном в соответствии с растением-хозяином и внешними симптомами заболевания, например, вирус табачной мозаики, вирус желтой карликовости ячменя и т. п. Причем, закрепляется имя того хозяина, из которого впервые был выделен возбудитель в биоценозах. В качестве международных названий используются английские названия вирусов: tobacco mosaic virus , barley yellow draft virus соответственно.

6. Методы изучения вирусов

1).Электронная микроскопия. Разрешающая способность электронного микроскопа – до 1А. Изображение объекта получается в результате рассеяния потока электронов исследуемым образцом. Пучок движущихся в вакууме электронов фокусируется электрическим или магнитным полем (электронными линзами). Этим методом можно определить форму и размеры вирионов, локализацию в клетке, в растении, цитологические изменения клеток.

2).Ультрацентрифугирование. Центрифуги, которые развивают скорость более 40 000 оборотов в минуту называются ультрацентрифугами. В результате развивается добавочная сила тяжести, которая способствует осаждению мелких частиц, каковыми и являются вирусы.

3).Электрофорез. Все вирусы в составе капсида содержат ионизированные группировки, которые обусловливают их подвижность в электрическом поле. Скорость движения вирусных частиц зависит от молекулярной массы и суммарного заряда. Благодаря этому методу стало возможно разделение смеси вирусов с помощью электрофореза – перемещения в электрическом поле.

4).Иммунологические (серологические) методы. Любой вирус, будь то вирус растений, животных или бактерий, при введении кроликам или другим мелким млекопитающим ведет себя как эффективный антиген . В результате образуются специфические антитела , которые реагируют с антигенами (вирусами) и используются для их обнаружения.

Для получения диагностической антисыворотки в качестве антигена применяют очищенный вирус. Этот антиген вводят внутривенно или внутрибрюшинно кролику. Количество инъекций может быть различное (4-8) с интервалом в 1-2 дня. Через 7-11 дней после последней инъекции производят забор крови, ее отстаивают 1,5-2 часа при температуре 370С, затем центрифугируют. Сыворотку хранят в ампулах по 5-10 мл при температуре - 40С.

К основным методам обнаружения реакций антиген-антитело относятся реакции преципитации и агглютинации.

Преципитация (от лат. praecipitacio – падение вниз, осаждение) – реакция, позволяющая осадить вирусы (антигены) с помощью антител, обладает высокой чувствительностью и специфичностью.

Агглютинация (от лат. agglutinatio – склеивание) – склеивание в глыбки (комочки) микроорганизмов, в т. ч. вирусов и выпадение их в осадок. Используется для диагностики вирусных болезней.

5).Метод растений-индикаторов. Метод основан на визуальном контроле. При инфицировании растении вирусами появляются симптомы поражения, которые зависят от растения хозяина, штамма вируса и условий внешней среды. Растения-индикаторы – это такие растения, которые реагируют характерными симптомами на заражение вирусом. Для инфицирования используются молодые растения в фазе 2-3 настоящих листьев. Заражение (инокуляцию ) проводят экстрактом больных тканей. Для этого их растирают в ступке с буферным раствором, гомогенат фильтруют через марлю или капрон. Чаще всего инокуляцию проводят механическим путем: экстракт втирают пальцами, тампоном, шпателем, щеткой или кистью. Через 5-10 минут излишек вирусного материала смывают дистиллированной водой. Растения маркируют, закрепляя этикетки на инфицированных листьях. Растения помещают на сутки в темное место, затем переносят в фитотрон на 12-14 дней до четкого проявления вирусных симптомов. Производят идентификацию вирусных поражений с помощью таблиц и фотографий.

Выделяют четыре основных типа реакций растений-индикаторов на поражения их вирусом:

Иммунность – когда растения не поражаются данным вирусом;

Сверхчувствительность – когда растения поражаются с образованием локальных некрозов, которые возникают вследствие отмирания клеток возле точки заражения;

Толерантность – когда вирус транспортируется по тканям растения, но симптомы заболевания выражены слабо;

Системное поражение – когда вирус транспортируется по всем тканям растений с четким проявлением симптомов заболевания.

7. Типы вирусных симптомов

Растения, на которых легко выявляются симптомы, характерные для заражения данным вирусом, называются индикаторными растениями. Кроме внешних симптомов вирусная инфекция вызывает различного рода гистологические и цитологические изменения в больном растении. Они проявляются в аномалиях сосудистой системы и различного рода изменениях структуры клеток – от изменений структуры отдельных органелл до образования в клетке специфических вирусных включений. Включения могут быть образованы вирусными частицами, которые локализуются в клетке характерным для данного вируса образом либо сочетанием их с продуктами вирусного влияния. Тип внутриклеточного включения является характерным для данного вируса и используется для идентификации вирусов.

Выделяют следующие основные типы вирусных симптомов :

1).Мозаика – неравномерная зеленая окраска листовой пластинки или наличия пятен желтоватого или светло-зеленого цвета.

2).Хлороз – общее или симметричное пожелтение тканей листа.

3).Некроз – отмирание тканей растений, часто является следствием мозаики или хлороза при сильном их развитии, но нередко развивается и самостоятельно. Выделяют местный некроз – развивается в местах проникновения инфекции в растение и системный (рассеянный) некроз – может проявляться на любых частях растения.

4).Деформации органов растений разнообразны и могут быть вызваны физиологическими нарушениями, которые приводят к изменению морфологии органов или всего растения. В результате нарушения координаций роста развивается морщинистость, курчавость, вздутия, искривления побегов.

5).Угнетение роста может выражаться в общей карликовости растений, укорочении междоузлий на верхушке побега.

6).Увядание наблюдается при сильном поражении сосудистой системы.

7).Израстание (пролиферация) . Непосредственными причинами израстания может быть нарушение покоя пазушных и зимующих почек или перерождение и вегетативный рост генеративных органов. Сопутствующим признаком израстания является нитевидность стеблей и ростков .

8).Абортивность – опадение цветков и завязей, усыхание завязавшихся плодов или отдельных семян в плоде, бессемянность плодов.

9).Новообразования – опухоли на различных частях растения (например, разрастание жилок листа), листовидные выросты энации и др.

10).Антоцианоз – пурпурное, красно-фиолетовое или сине-фиолетовое окрашивание листьев или их краев, жилок, стеблей.

11).Пестролепестность – неравномерность окраски или частичное обесцвечивание лепестков, например, у тюльпана.

В большинстве случаев у больного растения обнаруживается несколько симптомов в сочетании.

8.Заражение и перемещение вирусов в растениях.

Фитопатогенные вирусы поражают широкий круг растений из различных семейств. При этом один и тот же вид растения может быть хозяином многих вирусов. Каждый вирус имеет определенный круг растений-хозяев, т. е. растений, восприимчивых к данному вирусу, в клетках которых он может размножаться, давая новые поколения вирусных частиц. Например, некоторые вирусы, поражающие землянику (род Fragaria), не вызывают заболевания у растений других родов. А для вируса бронзовости томатов характерен широкий круг хозяев: в этом списке растения 166 видов из 34 семейств, относящихся как к классу однодольных, так и к классу двудольных.

Вирусные инфекции растений существенно отличаются от вирусных инфекций животных и микроорганизмов.

Во-первых, фитопатогенные вирусы проникают в клетки растений через повреждения в клеточной оболочке при ее механическом травмировании или в результате прокалывания ротовыми органами членистоногих переносчиков.

Во-вторых, растение, инфицированное вирусом становится его постоянным носителем. При этом вирус проникает практически во все органы и ткани инфицированного растения (за исключением вирусов, имеющих тканевую специфичность ).

Поражение вирусами чаще бывает системным, реже локальным. При системном поражении вирусные частицы способны перемещаться из клетки в клетку по плазмодесмам, через межклеточную жидкость, по проводящим элементам в другие органы растений. Клетки растений при системном заражении могут накапливать вирус в значительных количествах, оставаясь жизнеспособными.

Локальное поражение может объясняться двумя причинами: тканевой специфичностью и местной некротизацией ткани, в результате чего происходит локализация вирусной инфекции в месте проникновения вируса в ткани растения.

Часто растения реагируют на инфекцию обоими типами симптомов, и локальная некротизация тканей в местах проникновения вирусов сочетается с развитием системной инфекции растения, которая также может приводить к местной или системной некротизации тканей разных органов.

Перемещение вирусов в растении происходит по плазмодесмам, через межклеточную жидкость, по флоэме и ксилеме. Скорость распространения зависит от температуры: чем выше температура, тем выше скорость. По флоэме вирусы могут распространяться со скоростью несколько сантиметров в час. Большинство вирусов передвигается с током углеводов по флоэме, реже – по ксилеме.

Вирусы накапливаются только в тех клетках, где происходит их воспроизводство. В сосудах они практически не способны размножаться. Максимальное количество вирусных частиц, накапливающихся в клетке, зависит от вида растения-хозяина. Например, в клетках листьев табака накапливается в 10 раз больше вирусов табачной мозаики, чем в листьях томата.

9. Распространение вирусов в биоценозах

Вирусы растений обладают способностью к быстрому распространению в биоценозах. Способы распространения различны:

1. Передача контактно-механическим путем при взаимоповреждающем контакте здорового и больного растения (при обрезке, пасынковании, сборе урожая, а также в загущенных посадках).

2. Распространение семенами и пыльцой.

3. Для вегетативно размножаемых культур основной способ распространения вирусов - через посадочный материал.

4. Беспозвоночными с колюще сосущим или грызущим аппаратом (тлями, цикадками, трипсами, червецами, щитовками, клещами).

5. Нематодами.

6. С помощью повилики.

7. Спорами и зооспорами фитопатогенных грибов.

Интенсивность эпифитотий зависит от различных переносчиков. В настоящее время определено около 400 различных переносчиков. Среди них большинство – насекомые. Период от начала принятия вируса от донора до появления у насекомого способности переносить вирус называют инкубационным периодом . Время, на протяжении которого переносчик с вирусом остается инфекционным, относят к определению персистентность. По особенностям передачи вирусов растений выделяют три группы: персистентные, полуперсистентные, неперсистентные.

Неперсистентные вирусы передаются переносчиками непосредственно после непродолжительного (несколько секунд) питания на больном или на здоровом растении. Переносчики быстро (за несколько минут) теряют способность к инфицированию, если они перестают питаться на больном растении. К неперсистентным относят U-вирус картофеля, вирус желтой мозаики фасоли и др.

Персистентные вирусы передаются переносчиком не сразу после приобретения их на больном растении, но после латентного периода определенной продолжительности (от нескольких часов до нескольких суток). Переносчик сохраняет способность передавать вирус в течение длительного времени, иногда в течение всей жизни. Среди них выделяют возбудители, которые не репродуцируются в переносчике (например, вирус желтой карликовости ячменя) и вирусы, способные размножаться в организме переносчика (вирус пожелтения жилок осота).

Полуперсистентные вирусы представляют собой промежуточную группу. Они способны передаваться переносчиком сразу после его питания на больном растении. После прекращения питания способность к инфицированию сохраняется в течение 3-4 суток. Латентный период отсутствует. Представителем этой группы является вирус желтухи сахарной свеклы.

Отдельные переносчики могут передавать много различных вирусов, например тля вида Myzus persicae способна переносить до 70 вирусов. Распространению вирусов способствует космополитизм насекомых. Так некоторые трипсы (Thrips tabaci) питаются на растениях 140 видов из 40 семейств.

10. СОХРАНЕНИЕ ВИРУСОВ НА ПРОТЯЖЕНИЕ ГОДОВОГО ЦИКЛА

Сохранение вирусов в течение зимнего периода может осуществляться различными способами. Для многолетников характерно сохранение в стеблях, корнях, клубнях, отводках. Некоторые вирусы зимуют в семенах. Вирусы, имеющие широкий спектр хозяев хорошо приспособлены к сохранению в природе, если среди восприимчивых растений имеются многолетники. Некоторые вирусы могут зимовать в яйцах насекомых-переносчиков. Вирус табачной мозаики может сохраняться в почве в растительных остатках. Вирус салата-латука может сохраняться в спорах почвенного гриба Olpidium. Если в одной местности выращиваются яровая и озимая пшеница, вирус полосатой мозаики с яровых растений передается на всходы падалицы, а затем – на озимые растения.

11. РОЛЬ ВИРУСОВ В ПРИРОДЕ И ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ Вирусных болезней

Вирусы постоянно присутствуют в растениях. Многие вирусы способны вызывать серьезные заболевания, приводящие к существенной потере урожая или к ухудшению его качества, в частности, уменьшается всхожесть семян и коэффициент репродукции, устойчивость растений к инфекциям любой этиологии и др. Болезни, вызываемые вирусами, называют вирозами . Вирусы прямо или косвенно влияют на физиологические процессы инфицированного растения, причем измененный метаболизм напоминает нормальное состояние стареющего организма. При появлении симптомов вироза у растений усиливается дыхание, это связано с разобщением дыхания и окислительного фосфорилирования.

Вирусы в природе выполняют, вероятно, роль регуляторов численности популяций живых организмов.

Часто трудно оценить потери урожая за счет поражения вирусами. Размеры их варьируют по годам и районам, так что средние значения в сущности не показательны. Но в США считают, что потери урожая пшеницы по средним многолетним данным составляют около 2%. Временами эти потери достигают 20%. Опасны вирусные болезни многолетних культур, т. к. они вызывают отмирание или ослабление растений, для возобновления которых нужно несколько лет. Например, в Западной Африке вирус деформации побегов дерева какао периодически уничтожает целые плантации. Особую опасность представляют фитопатогенные вирусы для овощных растений, размножаемых вегетативно, например, картофеля и многих декоративных растений. Зачастую больными оказываются все растения, и в то же время снижение урожая будет небольшим (около 10%). Однако, в неблагоприятных погодных условиях вирусная инфекция может достигнуть бурного развития и привести к полному вырождению растений и посадочного материала.

12. МЕТОДЫ ДИАГНОСТИКИ ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ

Визуальная диагностика. Возможна лишь в случае, если вирус вызывает определенные патологические изменения в организме – симптомы. Диагностика бывает затруднена в связи с бессимптомным (латентным) характером развития болезней. Кроме того, сходные симптомы могут вызвать нарушения минерального питания, поражения фитоплазмами, бактериями, гербициды гормональной природы. Таким образом, точная идентификация поражения вирусами лишь по внешним признакам невозможна.

Метод индикаторных растений основан на использовании тест-растений (индикаторных), дающих четкие симптомы.

Серологическая диагностика . Если ввести кролику очищенный препарат растительного вируса (антиген), в организме животного вырабатываются специфические антитела, связывающие антиген. В результате образуется осадок (преципитат или серум), различимый визуально или с помощью микроскопа. Практическое значение для идентификации вирусов в растении имеет модификация под названием капельный метод : на предметном стекле каплю антисыворотки смешивают с каплей сока растения. Через несколько минут оценивают реакцию под микроскопом при малом увеличении в темном поле или даже визуально без микроскопа.

Метод электронной микроскопии позволяет установить форму, строение и даже размеры вирусов.

Метод гель-электрофореза. Этот метод основан на электрофоретическом разделении предварительно очищенных нуклеиновых кислот вируса или вироида в геле при силе тока 3 и 6 мА с окрашиванием зон. При сравнении полученных окрашенных линий с высотой стандартных маркерных зон определяют массу и размеры вирусных структур.

Метод ДНК-зондов основан на принципе комплементарности нуклеиновых кислот. Синтезируют зонды , которые узнают определенные нуклеотидные последовательности РНК вируса . В зависимости от выбора зондов можно дифференцировать группы, виды и даже штаммы вирусов.

Метод включений. Развитие некоторых вирусов в клетках растения сопровождается образованием в ней скопления вирусных частиц (включений, кристаллов Ивановского), которые обнаруживаются даже с помощью светового микроскопа. Каждому виду вируса свойственна своя форма вирусных включений, образующихся обычно в клетках волосков или эпидермиса листьев. Например, для вируса табачной мозаики характерны игловидные и гексагональные кристаллы; для Х-вируса картофеля типично образование сферических аморфных тел.

13. СИСТЕМА ЗАЩИТНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ ПРОТИВ ФИТОПАТОГЕННЫХ ВИРУСОВ

Прямые методы защиты растений от вирусов отсутствуют. Применяемая система интегрированной защиты против вирусов направлена на сокращение источников инфекции внутри и вне посевов или насаждений. Основными направлениями защиты являются:

1).Иммунизация растений слабопатогенными штаммами вируса. Вакцинные штаммы используются как в открытом, так и в закрытом грунте. Опрыскиваются сеянцы (проростки). Вакцина вызывает бессимптомный патологический процесс, который вскоре подавляется иммунными системами организма.

2).Селекция растений , направленная на усиление иммунности и толерантности. Широкое внедрение в производство гибридов, несущих гены устойчивости к определенным вирусам в значительной степени сдерживает распространение этих вирусов.

3).Устранение источников инфекции . Сюда относится выбраковка из насаждений растений с вирусными симптомами, прополка, удаление растительных остатков. Часто резерваторами вирусов являются сорные растения. Особое значение играет прочистка маточников. Этот метод эффективен для растений, имеющих хорошо различимые симптомы.

4).Использование безвирусных семян . Семенные растения нужно выращивать в достаточной изоляции от внешних резерваторов инфекции. Хранить семена желательно в фольге или любой герметичной упаковке.

5).Термотерапия позволяет резко снизить зараженность, а иногда и полностью избавить растения от вирусов. Прогревание семян или вегетативных органов строго специфичны для каждой культуры.

6).Химиотерапия – обработка химическими веществами, задерживающими репликацию вирусов или снижающими их инфекционные свойства. К таким веществам относятся аналоги азотистых оснований (пуринов или пиримидинов).

7).Использование безвирусного посадочного материала , полученного методом апикальных меристем. Лучший эффект оздоровления от вирусных инфекций получают при комбинировании метода апикальных меристем с предварительной термотерапией и химиотерапией. В среду для культивирования меристем вводят специальные антивирусные добавки (гликопротеины, полисахариды, нуклеиновые кислоты, антибиотики) либо обрабатывают ими исходные растения-доноры.

8).Государственный или внутрихозяйственный карантин. При импорте растений в сертификате должно быть подтверждение о том, что материал не содержит карантинных объектов.

9).Организационно-хозяйственные мероприятия включают дезинфекцию режущих инструментов и орудий труда в растворе формалина, перманганата калия, спирта или их тепловую обработку, работу в спецодежде и обуви, использование дезинфекционных ковриков и платформ.

10).Ослабление симптомов заболевания за счет поддержания оптимального режима выращивания культуры, т. е. активизации иммунитета . Для этого растения опрыскивают растворами микроэлементов, фосфорными и калийными удобрениями, которые стимулируют раннее созревание растений и как следствие – наступление возрастной устойчивости.

14. БИОПРЕПАРАТЫ НА ВИРУСНОЙ ОСНОВЕ

В настоящее время широко используется вакцинация (преинокуляция) растений слабопатогенными штаммами вирусов. В России получен вакцинный штамм «ВТМ - V -69 » для томатов, используемый как в открытом, так и в закрытом грунте. Опрыскиваются сеянцы (проростки). Препарат характеризуется генетической стабильностью, имеет длительный вакцинирующий эффект при полной бессимптомности. Вакцина сдерживает развитие различных пятнистостей у томатов. Прибавка урожая в вакцинированных посадках около 23%.

«ВИРОГ - 43 » - вакцинный препарат против зеленой крапчатой мозаики огурца, использование препарата приводит к развитию неспецифического индуцированного иммунитета. Вакцинируются 8-10-дневные проростки в фазе развернутых семядольных листьев. Через 10-12 дней на вакцинированных растениях проявляется слабая мозаика, которая позднее исчезает совсем. Концентрация патогенных вирусов снижается в несколько раз. Возникающий неспецифический индуцированный эффект снижает также восприимчивость к некоторым грибным заболеваниям.

ЛИТЕРАТУРА

1.Бойко А. Л. Экология вирусов растений. – К.:Вища школа,1990.-166с.

2.Гиббс А., Хариссон Б. Основы вирусологии растений.-М.:Мир, 1978. – 430с.

3.Гнутова Р. В. Серология и иммунология вирусов растений. – М.:Наука,1993. -301с.

4.Защита растений от болезней в теплицах (Справочник) /Под ред. А. К. Ахатова. Москва:Товарищество научных изданий КМК, 2002. – 464с.

6.Метьюз Р. Вирусы растений. – М.:Мир, 1973. -600с.

7.Френкель-Конрат Х. Химия и биология вирусов. – М.: Москва,1972. -336с.

Хотя бактериальные и грибковые инфекции более заметны на садовых растениях, вирусные заболевания, медленно развиваясь, могут нанести не меньший ущерб вашему саду и огороду.

Пути распространения вирусов довольно разнообразны. Вирусы могут быть перенесены и механическим путем с капельками растительного сока, например при срезке цветов, окапывании растений, уборке урожая и иных садовых работах. Лишь небольшая часть вирусов попадает на здоровые растения через почву. Все вирусы переносятся и при вегетативном размножении растений: при прививках всех видов, черенковании и размножении вегетативными частями растений (луковицами и клубнями).

ВИРУСЫ ПЛОДОВЫХ И ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР

Вирус некротической кольцевой пятнистости сливы в условиях нашей страны более типичен для вишни и черешни, чем для сливы и абрикоса. Весной на молодых распустившихся листочках вишни и черешни появляются бледно-зеленые, иногда желтоватые пятна, кольца, дуги, образующие рисунок, напоминающий контуры листа дуба. На черешне вирус вызывает на молодых недавно распустившихся листочках появление красно-бурых некротизированных линий, пятен, кругов.

С наступлением летних теплых дней признаки поражения деревьев вирусом хлоротической кольцевой пятнистости черешни становятся малозаметными или исчезают вообще.

Этот вирус может длительное время размножаться на деревьях, внешне никак себя не проявляя. Он мало влияет на рост и продолжительность жизни растений, однако, высота больных саженцев несколько меньше и на них хуже приживаются прививки. Вирус снижает урожай восприимчивых сортов более чем на 30 %.

Вирус хлоротической кольцевой пятнистости заражает деревья при прививке, окулировке, распространяется семенами и пыльцой. Разновидность (штамм) этого вируса - вирус хлоротическо-некротической кольцевой пятнистости. Этот вирус также распространяется при прививке, окулировке, семенами и пыльцой. Часто заболевание протекает бессимптомно. Некоторые листья повреждаются незначительно и симптомы заболевания с течением времени маскируются.

Шоковая форма этого заболевания обычно наблюдается в первый год после заражения и периодически повторяется. При этом вредоносность вируса достигает 60-80 %. Летом на отдельных листьях больных деревьев появляются светлозеленые круги, в центре которых может развиваться некроз. Пораженные ткани отмирают и выпадают. Возникает дырчатость и изорванность листа. В отличие от поражения кластероспориозом, дыры вирусного происхождения имеют неправильную форму, и у них отсутствует антоциановое окаймление. Плоды черешни становятся мелкими и покрываются небольшими углублениями.

Вирус подкожной пятнистости груши распространяется с соком больных растений сосущими насекомыми (тлями), растительноядными клещами, во время прививки больных черенков на здоровые растения, при обрезке больных и здоровых культур без промежуточной дезинфекции инструмента. Вирус также поражает яблоню и айву. На коре штамбов и скелетных ветвях появляются трещины, больные деревья становятся слабыми, часто вымерзают зимой.

Листья деревьев, пораженных подкожной пятнистостью груши, могут приобретать мозаичную окраску с дальнейшим отмиранием мозаичных пятен. В глубине мякоти молодых плодов образуются скопления твердых безвкусных клеток (склероидов). Рост мякоти в пораженных местах приостанавливается, что приводит к образованию вмятин на плоде, и по мере роста плоды становятся уродливой формы. Качество и количество урожая с больных деревьев резко снижается, иногда плодоношение прекращается полностью.

Способы борьбы с заболеванием носят лишь профилактический характер - использование здорового посадочного материала, своевременная обработка растений против сосущих насекомых для нераспространения вирусной пятнистости груши, соблюдение карантинных мер. Сорта груши, склонные к вирусной пятнистости: Бере Боск, Клаппа, Вильямс. Деревья с признаками болезни должны быть выкорчеваны и сожжены.

Вирус желтой сетчатости малины - один из вирусов, вызывающих мозаику. Вместе с вирусом некроза черной малины обусловливают заболевание, называемое жилковая мозаика. Проявляется заболевание в виде хлороза главных жилок листа, вокруг которых образуются заметные желто-зеленые участки, расширяющиеся веерообразно, уменьшаясь к краям листа. Симптом замаскирован на больных листьях, образовавшихся в жаркую погоду в середине лета. При этом заболевании наблюдается сильный хлороз всего куста, а мощность побегов резко снижается. Проявление его несколько различается у разных сортов, но большинство сортов малины в России восприимчиво к этому вирусу.

Вирус пятнистости листьев малины передается тлей, вызывает на листьях появление хлоротичных, четко очерченных пятен. Пятна разбросаны беспорядочно и имеют различную угловатую конфигурацию. Больные листья нередко асимметрично скручиваются или сморщиваются. В результате заболевания значительно снижается высота и мощность однолетних побегов. Заболевание сильно угнетает растения и даже может приводить к их гибели в зависимости от устойчивости сорта.

Вирус кольцевой пятнистости - неспецифичный для малины, однако легко передается нематодами, часто вызывает скручивание листьев и желтую пятнистость и иногда приводит к гибели всего растения у многих сортов малины. Желтые пятна и кольца на листьях обычно хорошо проявляются на больших растениях только весной, летом симптомы незаметны, а осенью на молодых листьях они вновь проявляются. Листья на некоторых сортах сильно скручиваются, становятся хрупкими и отламываются при легком нажиме, однако многие сорта этих симптомов не проявляют. Вирус распространяется очагами, и его продвижение по плантации медленное.

Если малину высаживают после земляники, то обычно численность нематод, распространяющих это заболевание, бывает высокой. Поэтому требуется обработка участка специальными химическими препаратами - нематоцидами. Сама малина является неподходящим кормовым растением для этого вида нематод, поэтому их численность на участке после малины значительно падает и наблюдается слабое распространение, или же они вовсе уходят.

Вирус карликовости кустов малины был назван так потому, что его присутствие ошибочно связывали с карликовостью кустов у некоторых сортов. Это единственный вирус на малине, который не имеет переносчиков среди нематод и насекомых - он передается от больного растения с пыльцой, после чего ранее здоровый куст сам становится источником заражения. Малина образует большое количество пыльцы, которая может переноситься на большие расстояния, поэтому вирус распространяется быстро. На больных растениях образуются невыполненные ягоды, так называемая «рассыпуха». В России вирус особенно сильно распространен на сорте малины Калининградская. Многие сорта малины устойчивы к этому вирусу, поэтому наиболее эффективный метод сдерживания его распространения - посадка именно таких сортов.

ВИРУСЫ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР

Вирус мозаики огурцов отмечен на дельфиниуме, аквилегии, настурции, люпине, циннии, календуле, примулах, лобелии, петунии, гладиолусе, георгине, флоксе, лилии, нарциссе и поражает томаты, перец, горох, шпинат, сельдерей, петрушку, укроп. Не стоит готовить рассаду этих культур в огуречной теплице или размещать их рядом с тыквенными. Нельзя бессменно выращивать в теплице одну и ту же культуру. Она должна возвращаться на прежнее место не раньше, чем через два года. Нежелательно по соседству с теплицей отводить место картофелю и декоративным растениям.

При совмещении посадок и чередовании культур учтите, что вирус огуречной мозаики передается с семенами люпина, перца, фасоли, дыни, кабачка, тыквы крупноплодной, а зеленая крапчатая мозаика и ее разновидность белая мозаика - с семенами огурца.

Вирус кольцевой пятнистости томата поражает широкий диапазон растений, включая различные плодовоягодные культуры и сорняки. На листве некоторых хозяев при поражении этим вирусом наблюдаются светлые кольцевые пятна. На некоторых культурных растениях может наблюдаться пожелтение листьев, их деформирование, с небольшим скручиванием края листа. Болезнь может вызвать снижение роста побега и значительное падение урожайности.

Если вирус поражает виноград, он чаще всего передается с посадочным материалом, черенки на размножение которого берутся с зараженных кустов, а также может присутствовать в недавно засаженном винограднике в корнях и семенах некоторых сорняков, в плодах, выращиваемых ранее. Нередко переносчиками этого вируса являются нематоды.

Полосчатая мозаика - это вирусное заболевание картофеля. Оно проявляется на жилках нижней стороны листьев и стеблях в виде продольных полос. Заболевание приводит к раннему старению и отмиранию растений. Если появляется на участке, то сразу сильно поражает растения и снижает урожай клубней.

Для профилактики этого заболевания следует использовать только здоровый посадочный материал и защищать картофель от насекомых - переносчиков вирусов. Семена овощных культур для уничтожения вирусов можно выдержать в течение часа в 15 %-м растворе тринатрийфосфата, затем промыть в течение 1 ч в проточной воде. В результате такой обработки инфекция удаляется не только с поверхности, но и с пленчатой оболочки семени, где и локализуется вирус.

КАК ЗАЩИТИТЬ САД ОТ ВИРУСОВ?

К сожалению, никаких препаратов для лечения вирусных заболеваний у растений до сих пор не существует. Основными мерами борьбы с вирусными заболеваниями являются профилактические меры: посадка оздоровленных и устойчивых к заболеванию саженцев, предварительная химическая очистка почвы от нематод и удаление с плантации растений, служащих источником их питания. Избегайте любых повреждений растения, поскольку рана - это открытая дверь для вирусов. Промывайте спиртом режущие инструменты, когда переходите от больного растения к здоровому, и никогда не используйте на черенки больные растения.

Агротехнические мероприятия также должны проводиться регулярно: борьба с тлями, удаление растений с признаками вирусного заболевания, создание нормального ухода за садом, обеспечивающего рост здоровых растений, сменяемость месторасположения посадок (от 2 до 10 лет в зависимости от культуры). Многие вирусы, встречающиеся на плодовых и овощных культурах, могут также поражать и декоративные, поэтому профилактические меры (особенно дезинфекция инструментов для обрезки растений) должны тщательно выполняться.

Вирусы могут распространяться вертикально (от родителей потомству) и горизонтально (от больных растений к здоровым).

Вертикальное распространение возможно при размножении вегетативными частями и семенами. В вегетативных частях зараженных растений - клубнях, луковицах, черенках - сохраняются все вирусы, поэтому и наибольший урон вирусы наносят растениям, размножающимся вегетативными органами, - картофелю , цветочным и плодово-ягодным культурам. В семенах сохраняется лишь около 20% известных вирусов, причем заражение семян очень редко может достигать 100%. Семенами возможна передача вируса штриховатой мозаики ячменя , вирусов мозаики люцерны, мозаики фасоли и сои, крапчатости нута, вирус кольцевой пятнистости малины.

Горизонтальная передача может быть контактной и векторной.

Контактное распространение происходит при соприкосновении листьев или корней зараженных растений со здоровыми. На трущихся друг о друга листьях возникают мелкие ранки (например, поломка волосков), через которые сок, содержащий вирусные частицы, может перейти из одного растения в другое. Следовательно, контактная передача возможна только для вирусов, накапливающихся в эпидермальных клетках (флоэмные вирусы контактно не передаются) и способных сохраняться в соке вне клеток растения. Для ВТМ, ХВК, вируса желтой мозаики турнепса контактный способ передачи является доминирующим. Большую угрозу представляет распространение вирусов контактным способом в период ухода за растениями, связанного с их повреждениями (культивация, пасынкование томата , ломка листьев табака).

Наиболее распространенный способ горизонтальной передачи вирусов - векторный (переносчиками). Большинство переносчиков вирусов относится к членистоногим (насекомым, клещам), имеющим колюще-сосущий ротовой аппарат. Он имеет вид жестких хитиновых щетинок, простых, подобных иголкам, или острых трубочек, схожих со шприцем. Щетинки прокалывают покровы растения и через одну трубочку нагнетают внутрь слюну, содержащую ферменты, которые расщепляют высокомолекулярные соединения сока, а через вторую - всасывают частично переваренную пищу. Следовательно, одна щетинка соединена со слюнными железами, а вторая - с пищеварительной системой. Такие особенности питания создали идеальные условия для распространения вирусов. А для флоэмных вирусов передача насекомыми, которые питаются флоэмным соком растений, - единственный природный способ попадания в места размножения. Кроме того, насекомое в поисках флоэмного сока продвигает свой стилет между клетками и выделяет застывающий слюнный коагулят, который защищает клетки растения от повреждений (рис. 1.21), что тоже очень важно для успешного заражения, так как вирусы не могут сохраняться и, тем более, размножаться в мертвых клетках.

Поэтому эффективность переноса вирусов насекомыми гораздо выше, чем при контактном заражении. Например, число частиц YBK, вносимых тлями при питании, в 1000 раз меньше, чем минимальное число частиц, необходимое для заражения растения при натирании листьев зараженным соком.

Больше всего переносчиков (около 200 видов) относится к семейству тлей, для которых характерна широкая специализация в передаче. Так, персиковая тля (Myzus persicae) может передавать до 70 разных вирусов, а один и тот же вирус способен передаваться разными тлями, хотя есть и исключения. Вирус скручивания листьев картофеля (L-eupyc ) передается тремя видами тлей, а вирус тристецы цитрусовых в Новом Свете - только одним видом - цитрусовой тлей (Toxoptera citrididus). Желтую карликовость ячменя вызывает комплекс вирусов, каждый из которых передается только одним-двумя видами тли. Много вирусов переносится цикадками, для которых характерна более высокая специализации передачи, чем для тлей. Из 109 видов цикадок, известных как переносчики вирусов, 94 вида передают лишь по одному вирусу, семь видов - по два вируса, семь - по три и один вид - четыре вируса.

По взаимоотношениям с переносчиком вирусы разделяют на две- группы - неперсистентные (не сохраняющиеся в теле переносчика) и персистентные (сохраняющиеся) (табл. 1.1).

Таблица 1.1

Основные различия неперсистентных и персистентных вирусов

Неперсистентный вирус	Персистентный вирус
Для приобретения вируса из растения достаточно короткого периода питания (30 с - 2 мин). Следовательно, вирус воспринимается из клеток эпидермиса	Для приобретения вируса необходимо длительное питание, не менее 30 мин. Следовательно, вирус воспринимается из клеток флоэмы
Латентный период в теле насекомого отсутствует, способность к передаче приобретается сразу после питания на больном растении	Для приобретения способности к передаче требуется латентный период в теле насекомого от нескольких дней до нескольких недель
Вирофорные (приобретшие вирус) насекомые быстро теряют способность к передаче вирусов	Вирофорные насекомые сохраняют способность к передаче вируса длительное время, иногда - всю жизнь

Неперсистентные вирусы находятся в паренхиме, как правило, вызывают мозаики и передаются, в основном, тлями. Наиболее важные их представители - вирусы мозаики свеклы, фасоли, огурцов, У, А и М-вирусы картофеля. Они адсорбируются на элементах ротового аппарата - стилета и счищаются с него при повторных актах питания. После линьки, при которой сбрасываются все хитиновые части насекомого, включая стилет, вирофорные тли теряют способность к передаче. Специфичность тлей и вирусов обусловлена тем, что адсорбция на стилете вирусных частиц может происходить только при определенных физико-химических свойствах поверхностей стилета и вирусных частиц. Некоторые вирусы (ВТМ, ХВК)

вообще нс способны передаваться насекомыми, а другие (YBK) связываются со стилетом не непосредственно, а с помощью специального белка- посредника, кодируемого геномом вируса.

Персистентные вирусы локализованы во флоэме и вызывают желтухи. Они передаются цикадками, тлями, трипсами, белокрылками. Латентный период в теле переносчика необходим им для размножения в его теле и перехода из пищеварительного тракта в слюнные железы, из которых они могут извергаться при питании переносчика. От скорости размножения зависит длина латентного периода. Так, латентный период вируса мозаики чертополоха в теле тлей, которых содержали при температуре 25°С, составил восемь дней, а при температуре 5°С, когда размножение вируса замедлено, - 46 дней. Некоторые персистентные вирусы могут в теле цикадок передаваться от одного поколения другому через отложенные яйца (трапсовариально). В России встречаются два таких вируса: русской мозаики озимой пшеницы и штриховатости риса.

Некоторые вирусы имеют смешанные свойства и называются полуперсистентными. Они не имеют латентного периода и не сохраняются после линьки, но приобретаются после длительного питания тлей на зараженном растении, и эффективность передачи усиливается с увеличением периода питания на зараженном и здоровом растениях. Таковы вирус желтухи свеклы и вирус тристецы цитрусовых. Они находятся во флоэме зараженных растений и в глотке вирофорных тлей.

Почвообитающие вирусы распространяются нематодами и грибами. Нематоды распространяют около 20 вирусов, многие из которых вызывают кольцевые пятнистости па листьях и могут сохраняться в семенах и в корневищах сорных растений. Важнейшие из них - вирус кольцевой пятнистости табака, малины, вирус погремковости табака, вирус розе- точности персика и др. Их переносчики - свободноживущие нематоды из родов ХурЫпета, Trichodorus , Longodorus. Они имеют хитиновый стилет для прокалывания покровной ткани растения и питаются всасыванием клеточного содержимого. Хитридиевые грибы передают вирусы, частицы которых адсорбируются на поверхности зооспор. На поверхности корневых волосков зооспоры инцистируются (покрываются оболочками), после чего вирусные частицы оказываются под оболочкой. Когда содержимое зооспоры переливается в клетку корня, вирусы также оказываются в клетке. Таким способом гриб Olpidium brassicae распространяет вирус некроза табака, a Olpidium cucurbitae - вирус некроза огурцов. Ряд вирусов злаков (желтая мозаика ячменя, американская мозаика пшеницы, мозаика овса) передаются миксомицетом Polymyxa graminis.

Система вирусов

Попытки создания иерархической линнеевской системы (отдел - класс - порядок - семейство - род - вид) вирусов оказались неудачными вследствие их полифилетического происхождения (от разных предков). Поэтому созданы лишь системы низших таксонов - порядков и ниже. Разделение на порядки основано на структуре генома: ДНК или РНК, число цепей, плюс- и минус-цепи. Название порядка заканчивается словом virales.

Разделение на семейства проводится на основе структуры частиц (спиральная или кубическая симметрия капсида, наличие мембраны), формы частицы, а также способов передачи. Наименование семейств заканчивается суффиксом viridae. В роды объединяют сходные вирусы, различающиеся кругом хозяев, вирулентностью. Наименования родов заканчиваются словом virus. Виды обозначаются традиционным наименованием. Некоторые примеры системы приведены в табл. 1.2.

Таблица 1.2

	Семейство
ДНК двухцепочечная	Caulimoviridae	Caulimovirus	Вирус мозаики цветной капусты
ДНК одноцепочечная	Geminoviridae	Mastrevirus	Вирус штриховатости кукурузы
РНК двухцепочечная	Rhnbdoziridae	Alphacryptovirus	Криптический вирус 1 белого клевера
РНК одноцепочечная (- цепь)	Bromovmdae	Nucleorhabdovirus	Вирус желтой карликовости картофеля
РНК одноцепочечная	Comoviridae	Bromovirus	Вирус мозаики костра
	Luteoviridae	Cucumovirus	Вирус огуречной мозаики
	Sequiviridae	Nepovirus	Вирус кольцевой пятнистости табака
	Tombusvindae	Potyvirus
		Tobravirus	Вирус погремковости табака
		Tobamovirus
		Potexvirus

• См.: Сухов К. С., Развязкина Г. Л/. Биология вирусов и вирусные болезни растений. М.: Наука, 1955.

Строение и основные свойства фитопатогенных вирусов.

Размножение и распространение вирусов.

Природа вирусов.

Строение и основные свойства фитопатогенных вирусов.

Существование вирусов, было впервые открыто в 1892 г. русским ученым Д.И.Ивановским при изучении мозаичной болезни табака. Он установил, что вирусы по размеру меньше, чем бактерии, они имеют корпускулярное строение, являются инфекционными и размножаются только в живом растении, а на искусственной питательной среде их невозможно выращивать. Вскоре после этого подобные болезни были обнаружены и у других растений - картофеле, огурцах, фасоли, злаках, плодовых и ягодных культурах.

В настоящее время можно сказать, что вирусы характеризуются следующими особенностями:

1. Размножаются только в организме хозяина или переносчика; на искусственных питательных средах не растут. Имеют своеобразный механизм размножения.

2. Клеточного строения не имеют: состоят из РНК - рибонуклеиновой кислоты (одно или двухцепочечной) или ДНК - дезоксирибонуклеиновой кислоты, окруженной обычно белковой оболочкой.

3. Геном вирусов представлен только нуклеиновой кислотой, репродуцирующейся за счет ферментативной системы хозяина.

4. Нуклеиновая кислота ответственна за инфекционность, а белок осуществляет в основном защиту РНК.

В настоящее время большинство ученых полагают, что вирусы - это самые простейшие формы жизни, не имеющие клеточную структуру и активизирующиеся при попадании в клетки восприимчивых организмов.

Вирусы имеют палочковидную (ВТМ), нитевидную (Х-вирус картофеля, тристеза цитрусовых), сферическую (некроз табака) и бацилловидную (штриховатая мозаика пшеницы) форму. Размер вирусов составляет от 25 нанометров (нм) у вируса некроза табака, и до 2500 нм у тристезы цитрусовых 1-нм (нанометр) равен 10 -9 = 0,001 мкм).

Размножение и распространение вирусов.

По характеру воздействия на пораженный организм вирусы делят на две большие группы - вирусы мозаичного типа (мозаика) и вирусы желтушного типа (желтуха).

В результате заражения мозаичными вирусами изменяется окраска листьев, наблюдается чередование светло- и темно-зеленых, желтых, зеленых участков листьев, появление некротических пятен, штрихов, колец и др.

Такие симптомы возникают в результате разрушения хлорофилла в пораженных участках листа, использования азота и фосфора растений для построения вирусных частиц, а также усиления активности дыхательных ферментов растения. Иногда при мозаичных болезнях наблюдается нарушение формы пораженных листьев - морщинистость, нитевидность и папоротниковидность.

Мозаичные вирусы передаются насекомыми неперсистентно (основной переносчик - тля), но могут распространяться и контактно-механическим способом при междурядных обработках, когда повреждается ботва и происходит соприкосновение больных и здоровых растении; при уходе за растениями (при пасынковании, чеканке, обрезке, прищипке, выламывании побегов и т.д.).

Источниками инфекции мозаичных вирусов могут быть сухие растительные остатки, семена, клубни, сорняки, почва и др.

При заражении растений вирусами желтушного типа наблюдаются более сильные повреждения, чем при заражении вирусами мозаичного типа.

Вирусы поселяются во флоэме, что нарушает транспортировку углеводов из листьев в другие органы растения. Влистьях накапливается много крахмала, они становятся толстыми, хрупкими. Вирусы желтух нарушают также ростовые процессы, что приводит к карликовости и чрезмерной кустистости растений, к деформации вегетативных и генеративных органов (скручивание листьев, карликовость, чрезмерная кустистость, израстание). Общим признаком является пожелтение и хлороз листьев.

Источниками инфекции вирусов желтушного типа могут быть корневища пырея, корни полыни, личинки темной цикадки (закукливание овса); клубни, посадочный материал (черенки, отводки, молодые деревья и т.п.), семена, нематоды.

Природа вирусов. До настоящего времени еще не существует общепризнанной единой классификации вирусов, поэтому фитовирусологи предпочитают пользоваться понятием группы вирусов, а иногда криптограммами. В каждой группе подробно описывается типичный представитель, и указываются родственные ему вирусы. Все фитопатогенные вирусы объединены в 20 групп.

Например, в группу тобамовирусов входит как типичный представитель вирус табачной мозаики, который характеризуется содержанием РНК-(5%), молекулярная масса - РНК 2,06 10 6 , длина вирионов около 30 нм, температура инактивации свыше 90°С. Вирус поражает широкий круг растений хозяев с различными признаками. К этой группе относится вирус зеленой мозаики томатов и крапчатой мозаики огурца.

Контрольные вопросы

1 . Строение фитопатогенных вирусов.

2 . Размножение вирусов.

3 . Меры борьбы с вирусными заболеваниями.

4 . Методы диагностики вирусных болезней растений.

Литература

1. Фитопатология: Учебник/ М.И. Дементьева. - М.: Колос, 1977. - 366 с. - (Учеб. и учеб. пособия для высших с.-х. учебных заведений).

2.Яковлева Н.П. Фитопатология программированное обучение. Изд.2-е, допол.: Учеб.для студентов высших учебных заведений., М.: Колос,1992. – 382с.

3.Попкова К.В. Общая фитопатология.- М.: 2005.